La hipótesis CORR

Recapitulando: La cadena respiratoria (en la imagen) está ampliamente extendida, tanto en eucariotas como en procariotas. Básicamente consiste un conjunto de complejos de proteínas que se bombean iones de hidrógeno através de una membrana muy sellada y muy delgada (unos 40 angstroms). En un condensador, esto se llamaría un dieléctrico. Los iones de hidrógeno son los que hacen que algo sea ácido: en definitiva, cuando medimos el pH de algo, lo que estamos midiendo, a groso modo, es la concentración de iones de hidrógeno.

Por tanto, los componentes de la cadena respiratoria realizan dos tareas: producen un potencial eléctrico aumentando el número de cargas positivas a un lado de una membrana, y al mismo tiempo suben el pH de ese mismo lado. La combinación de ambos efectos se conoce como "fuerza protón-motriz". El voltaje cuenta un 80% del efecto, mientras que el pH un moderado 20%. Parte de los iones de hidrógeno (o sea, protones) se emplean en la generación de ATP, la "moneda" energética de las células. Otra pequeña parte se cuela, o bien directamente por la membrana, o bien por proteínas "desacoplantes", y de esa forma se genera calor. También es importante una pequeña parte en el transporte de sustancias al interior de la célula.

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¿Cómo puede entonces extraerse más energía? De varias formas:

• Puesto que se necesita una membrana para separar las cargas, aumentando la superficie de membrana. Aquí tienen ventaja las procariotas: al ser más pequeñas, su relación superficie/volumen es mayor.
• Aumentando la velocidad de flujo de electrones: los protones son bombeados gracias a reacciones de oxidación/reducción en los complejos de la cadena respiratoria. Más flujo de protones significa más energía. Aquí, nuevamente, tienen ventaja las procariotas
• Aumentando el número de complejos activos. La ventaja decisiva, en este caso, la tienen los eucariotas, y ello es porque la regulación fina de cada complejo depende de que el ADN que codifica algunos elementos clave esté físicamente pegado a la membrana donde se realiza la respiración celular. Esto es lo que se conoce como "hipótesis CoRR" o hipótesis de la co-localización". El artículo no está en la wikipedia en castellano y no pienso hacerlo

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En realidad, los complejos de la cadena respiratoria no son como aparecen en la imagen: están ensamblados entre si, y sus intermediarios son canalizados muy estrechamente entre complejos. A parte de los protones, unos lípidos especializados de la propia membrana, las "quinonas" (por ejemplo, la famosa coenzima Q₁₀) que producen un "pool" de alta energía en la propia membrana. El acoplamiento de estas "nanomáquinas" es extremadamente complejo, sometido a una estricta estequiometría y además está sometido a un enorme desgaste y a la necesidad de mantener un flujo que en ocasiones funciona por efecto túnel, de modo que su velocidad es rapidísima. Por ello, parte del ADN de la célula se mantiene en la mitocondria, justo para codificar unas pocas proteínas de la cadena respiratoria.

La mayor parte de ellas pertenecen al ya famoso "complejo I" o NADH deshidrogenasa. Tener tan pocos genes permite al cromosoma mitocondrial crear muchas copias. Tantas, que si sumáramos todo el ADN de todas las mitocondrias, su longitud (en pares de bases) superaría a la del núcleo.